34.3.2.10 Ein Ommatidium stammt nicht von einem Zellklon ab

Eine von mehreren Denkmöglichkeiten für die Entwicklung eines einzelnen Ommatidiums wäre seine Entstehung aus den Nachkommen einer einzigen Gründerzelle, einer R8-Zelle: Diese teilt sich und ihre Nachkommenschaft bildet einen Zellklon, aus dem alle Zellen des Ommatidiums entstehen. Wie in C.elegans könnte das Schicksal der Zellen eines Klons durch den Zellstammbaum festgelegt sein. Don Ready und Mitarbeiter haben jedoch zeigen können, daß für Ommatidien keine Gründerzellen existieren. Deren Existenz wird dadurch widerlegt, daß in genetischen Mosaiken, die durch Röntgenstrahlen induzierte mitotische Rekombination im 1. Larvenstadium erzeugt werden, genetisch gemischte Ommatidien auftreten (Abb. 34-28). Diese können nur entstehen, wenn Zellen unterschiedlicher Herkunft rekrutiert werden dürfen. Selbst nach der letzten Teilung sind die Zellen in der Augenimaginalscheibe noch nicht vollständig auf ihr späteres Schicksal festgelegt. Die Zellen müssen erst in Wechselwirkung mit ihren Nachbarn "erlernen", welche Rolle sie zu spielen haben.

Die sequentielle Selektion der anderen Zelltypen erfolgt nach festgelegter Reihenfolge. Dabei lassen sich nun zwei weitere Phasen unterscheiden. Die R8-Zellen rekrutieren aus dem bereits vorhandenen Zellpool R2 und R5, sowie R3 und R4. Diese anfangs bogenförmig angeordneten Zellgruppen werden als ommatidiale Prä-Cluster bezeichnet. Dann durchlaufen die bis dahin noch nicht determinierten Zellen eine zweite Runde synchroner Zellteilung, die sogenannte zweite mitotische Welle. Erst aus diesen neugebildeten Zellen entstehen die drei letzten Retinulazelltypen (R1, R6 und R7), sowie die nicht-neuronalen Zellen der Ommatidien. Gleichzeitig kann man jedoch auch beobachten, daß einige Zellen, die wahrscheinlich weder ein Differenzierungs-, noch ein Proliferationssignal erhalten haben, apoptotisch absterben. Über die Induktion der stattfindenden Mitose bzw. Apoptose ist noch sehr wenig bekannt. Wesentlich mehr weiß man über die Zell-Zell-Interaktionen und die Signalleitungsprozesse, die für die Determination der verschiedenen Zelltypen verantwortlich sind. Am besten untersucht ist in diesem Zusammenhang die Entwicklung der R7-Zelle und obwohl diese Zelle als letzte aller Retinulazellen rekrutiert wird, soll sie an dieser Stelle besprochen werden, denn sie hat nicht nur aus historischer Sicht eine Sonderstellung.