34.4.2 Chemorezeption und Geruchswahrnehmung

Neben dem visuellen Vermögen spielt die Chemorezeption, speziell der Geruchssinn und die damit zusammenhängende Fähigkeit zur Richtungsortung von Nahrung, Schadstoffen und Pheromonen, eine sehr wichtige Rolle im Verhalten von Tieren und freilebenden Einzellern, einschließlich der Prokaryoten. So ist es nicht verwunderlich, daß verschiedene Befunde darauf hindeuten, daß Chemorezeptoren bereits vor der Aufspaltung von Eukaryoten, Prokaryoten und Eucyten existierten. Die meisten Wirbeltiere verfügen über eine hervorragende Duftunterscheidungsfähigkeit, die gelegentlich Enantiomere der gleichen chemischen Substanz als deutlich unterscheidbare Reize erkennen läßt. Eine solche Unterscheidungsfähigkeit läßt sich nicht mit der Existenz von nur wenigen Rezeptortypen erklären, so wie das Farbensehen, das sich auf nur drei Rezeptorkanäle beschränkt. In Analogie zur Lichtwahrnehmung sind einige Geruchsrezeptoren außerdem quantitativ sehr empfindlich; einige Insekten (Lepidopteren) reagieren bereits auf ein oder wenige Moleküle des artspezifischen Pheromons.

Bei fast allen Metazoen gibt es spezielle Organe für die Wahrnehmung von chemischen Reizen, seien es volatile Duftstoffe oder in Wasser gelöste Substanzen. Diese Strukturen enthalten spezialisierte sensorische Nervenzellen, die Projektionen in bestimmte Areale des ZNS senden, wo die Information weiterverarbeitet und integriert wird.

Bei den Versuchen, den Geruchssinn durch klassisch-genetische Manipulationen zu beschreiben und in seine molekularen Bestandteile zu zerlegen, zeigt sich ein besonders wichtiges Problem der genetischen Analyse: Wenn mehrere Gene entweder die gleiche oder wesensähnliche Funktionen in der Zelle spezifizieren, ist es durch einfache Mutagenese sehr schwer und mitunter unmöglich, einen instruktiven Phänotyp zu erhalten; redundante Gene oder Regelkreise zeigen oft keine sichtbaren Defekte in der Mutagenese oder Phänotypen mit nur unvollständiger Penetranz. Insbesondere bei der Arbeit an Drosophila erbrachte herkömmliche Mutagenese lange keine Hinweise auf individuelle Rezeptorgene, wohl aber auf zahlreiche Komponenten der Verstärker-Regelkreise, die diese zum Teil mit dem visuellen System gemein haben. Demgegenüber erwiesen sich Arbeiten an dem einfacheren C.elegans-System als fruchtbarer, vermutlich weil sowohl die Anzahl der sensorischen Neurone als auch der möglichen Rezeptoren viel kleiner ist. Schließlich wurde durch rein molekularbiologische Methoden bei den Wirbeltieren ein Durchbruch geschaffen.