34.3.3.4 Wie erhalten Gehirnbezirke ihre segmentale Identität?

Die homöotischen Gene der Antennapedia-Gruppe weisen eine ihrer räumlichen Expression entsprechende kolineare genomische Organisation auf: die Gene mit der am Vorderende limitierten Expression befinden sich am 3´Ende des Clusters, die mit dem am Hinterende ausgedehnten Expressionsmuster befinden sich am 5'-Ende des Komplexes (vgl. Abb. 33-4, Kap. 33.5).

Die Expression der homöotischen Gene, welche bei der Musterbildung des Thorax und des Abdomens eine so profunde Rolle spielen, endet an der Grenze zwischen cephalischer und gnathaler Region des Kopfes; der Vertreter der anterioren Gruppe labial wird am stärksten im Neuromer b3 (Interkalarsegment) exprimiert, Deformed nur im Mandibular- und Maxillarsegment, weiter posterior folgt sex combs reduced (Abb. 34-34, vgl. Kap. 33.5.). Wenigstens für labial wird eine Beteiligung an der segmentalen Spezifizierung vermutet.

Ausfallmutationen der homöotischen Gene führen zu Phänotypen, die genetischen Grundstadien entsprechen. Diese Mutanten weisen aber auch sklerotisierte Chitinplatten auf, die augenscheinlich von Elementen der Kopfkapsel abgeleitet sind. Es wurde gezeigt, daß diese durch die Aktivität des ems Gens außerhalb der cephalischen Region produziert werden, was sonst durch die Gene der Antennapedia-Verwandtschaftsgruppe inhibiert wird, einschließlich des in der Hierarchie des Wirkgefüges niedrigen labial Gens. Da umgekehrt Ausfallmutationen von ems nur einen kopfspezifischen Phänotyp aufweisen wird angenommen, daß ems ein ehemaliges Mitglied dieser Gruppe ist, das seinem ursprünglichen chromosomalen Milieu sozusagen entkommen ist und anschließend neue Funktionen erworben hat.