34.3.2.5 Die Wanderung der Furche: eine La-Ola-Welle im Auge

Welche Mechanismen bewirken das Fortschreiten der morphogenetischen Furche zum anterioren Pol der Imaginalscheibe (Abb. 34-24)? Man darf sich die morphogenetische Furche nicht als festgelegte Struktur vorstellen, die sich über eine Fläche bewegt wie z.B. die Naht eines Fließbandes, sondern vielmehr wie eine La-Ola-Welle in einem Sportstadion. Sie entspricht einer temporären, wellenartig verlaufenden Vertikalbewegung der Zellen der Imaginalscheibe und ihre Propagation erfordert sich ständig wiederholende Induktionszyklen. Essentiell für die Bewegung der Furche ist die Expression des Segmentpolarität-Gens hedgehog (hh). Hedgehog ist das Gründungsmitglied einer weiteren Familie von Proteinen, die ubiquitär eine wichtige Rolle während der Entwicklung spielen. Der bekannteste Vertebratenvertreter ist Sonic hedgehog (Shh). hedgehog wird von Zellen exprimiert, die hinter (posterior) der Furche liegen und sich zu Photorezeptoren differenzieren. Das Protein wird von diesen Zellen sezerniert und induziert in den Zellen unmittelbar vor der Furche (anterior) die Expression von decapentaplegic. Zellen, die die Furche verlassen, stellen die Expression von decapentaplegic wieder ein. Somit wird decapentaplegic während der Wanderung der morphogenetischen Furche über die Imaginalscheibe nur innerhalb eines schmalen Streifens von Zellen exprimiert, die unmittelbar vor oder in der morphogenetischen Furche liegen. In temperatursensitiven hedgehog-Mutanten kommt die Progression der morphogenetischen Furche zum Stillstand, sobald die restriktive Temperatur erreicht wird. Weiterhin wurde gezeigt, daß die ektopische Expression von decapentaplegic auch seine eigene endogene Expression induziert. Somit wird die Expression von decapentaplegic zwar durch Hedgehog induziert, später aber durch Decapentaplegic selbst aufrechterhalten. Diese autoregulatorischen Rückkopplungsschleifen sind ein wichtiges Merkmal von Entwicklungsprozessen, die nicht starr genetisch fixiert sind, sondern auf Kaskaden von Induktionsereignissen beruhen.